Neurosciences/Le système moteur : généralités

Le système moteur est l'ensemble des neurones qui interviennent dans la motricité, la gestion des mouvements corporels. Il regroupe des portions du système périphériques, mais aussi du système nerveux central. Par exemple, le cerveau élabore les commandes envoyées aux muscles, tandis que la moelle épinière transmet ces commandes motrices aux muscles. Les neurones du système moteur sont appelés des motoneurones. Le système moteur comprend non seulement les motoneurones qui transmettent des commandes musculaires, mais aussi des neurones qui élaborent les mouvements à effectuer.

L'architecture du système moteur est relativement complexe, faisant intervenir un grand nombre de noyaux, ainsi que le cortex cérébral. Les animaux peu évolués n'ont comme aires motrices que des noyaux de petites tailles, les générateurs de séquences, qui leur permettent de faire quelques mouvements stéréotypés simples. Toutes les espèces ont de tels noyaux dans leur moelle épinière ou dans leur mésencéphale (noyaux des nerfs moteurs crâniens). On trouve aussi des noyaux moteurs dans l'hypothalamus, ainsi que dans les ganglions de la base. Le cortex contient une portion motrice chez les espèces plus évoluées, dans le cortex frontal. Ce cortex moteur permet des mouvements bien plus complexes que ceux générés par les noyaux précédents : la motricité des fine des doigts, la parole, la coordination œil-main et d'autres tâches motrices complexes sont gérées par le cortex moteur.

Les arcs réflexes

Le type de motricité le plus simple est clairement l'ensemble des réflexes, des mouvements stéréotypés déclenchés par des stimulus sensoriels précis. Pour être qualifié de réflexe, un mouvement doit être stéréotypé, à savoir qu'il se reproduit toujours à l’identique (ou presque) à chaque occurrence. De plus, il doit être déclenché très rapidement par un stimulus sensoriel précis, toujours le même. Le corps humain contient un grand nombre de réflexes, qui se produisent très rapidement. La rapidité de ces réflexes nous dit qu'ils sont pris en charge par le système nerveux, au niveau de ce qu'on appelle un arc réflexe. Un arc réflexe est simplement une chaîne de neurones qui transmet le réflexe.

Suivant leur complexité, on classe les arcs réflexes en deux grands types principaux : les arc réflexes monosynaptiques et polysynaptiques. Leur nom est assez parlant : une seule synapse pour le premier, plusieurs pour les seconds. Les arcs monosynaptiques sont de loin les plus simples à comprendre, car ils ne font intervenir que deux neurones : un neurone sensoriel et un motoneurone. Un arc réflexe monosynaptique ressemble à ceci : le stimulus est capté par un neurone sensoriel, qui transmet celui-ci à un motoneurone, qui déclenchera le mouvement demandé. C'est de loin l'arc réflexe le plus simple qui soit. Les arcs réflexes polysynaptiques sont plus compliqués, car ils ajoutent un ou plusieurs interneurones entre le neurone sensoriel et le motoneurone, qui servent de relai entre le récepteur sensoriel et le motoneurone effecteur.

Arc réflexe monosynaptique.

Évidemment, suivant le réflexe, le nombre d'interneurones peut être plus ou moins important, de même que leur localisation. Certains arc réflexes passent par la moelle épinière, d'autres par le cerveau, tandis que d'autres restent totalement dans le système nerveux périphérique. Ce qui amené la distinction entre arcs réflexes longs, qui passent par la moelle épinière, et arcs réflexes courts, qui n'y passent pas.

Différence entre réflexes longs (médiés par la moelle épinière) et réflexes courts (qui font intervenir le système nerveux périphérique uniquement).

Les réflexes médullaires

Les réflexes médullaires sont des réflexes pris en charge par la moelle épinière. Tous les réflexes médullaires sont gérés par des arcs réflexes similaires : un neurone sensoriel capte le stimulus, fait synapse avec un motoneurone dans la corne ventrale, ce dernier commande un muscle. Parfois, cette liaison passe par un interneurone intermédiaire, dans la corne intermédiaire de la moelle épinière. Ils peuvent forcer soit la contraction, soit l'étirement d'un muscle (éventuellement de plusieurs). Ils sont très nombreux et très disparates, aussi en faire une liste complète serait fastidieux. Mais certains de ces réflexes sont intéressants à étudier, aussi nous allons en parler dans ce qui suit.

Réflexe médullaire (exemple).

Réflexe myotatique.

Le réflexe le plus simple est le réflexe myotatique, qui empêche l'étirement non-volontaire d'un muscle. Si vous réussissez à étirer soudainement un muscle, sans que le sujet le fasse volontairement, ce réflexe contractera automatiquement le muscle étiré, compensant automatiquement l'étirement. Il empêche qu'un muscle s'étire soudainement alors qu'il ne devrait pas. Cela permet au muscle de garder un état de contraction constant, de maintenir le tonus musculaire.

L'arc réflexe associé au réflexe myotatique est illustré ci-contre. Il commence dans le muscle lui-même, au niveau de ce que l'on appelle les fuseaux neuromusculaire (muscle spindle). Ces derniers sont des récepteurs sensoriels qui mesurent en permanence l'état de contraction du muscle. Ils émettent des axones en direction d'un motoneurone situé dans la moelle épinière, qui fait synapse sur le même muscle que le fuseau neuromusculaire concerné. Lorsque le muscle s'étire, le fuseau neuromusculaire s'active, ce qui excite le motoneurone en réaction, l'activation de ce dernier entraînant la contraction du muscle. L'étirement est donc compensé par une contraction réflexe.

D'autres réflexes sont associés à des arc réflexes plus compliqués, qui innervent deux muscles différents. Pour comprendre pourquoi, il faut savoir que chaque mouvement des membres implique deux muscles aux actions opposées. Par exemple, si vous pliez volontairement le bras, votre cerveau contracte le biceps, mais étire votre triceps. Et inversement, si vous voulez déplier le bras. Et cela vaut aussi pour les jambes et quelques autres parties du corps. Dans ce cas, le mouvement est le fait de deux muscles aux actions opposées. Il y a d'abord un muscle dit fléchisseur, dont la contraction entraîne la flexion du membre, puis un muscle extenseur dont la contraction entraîne cette fois l'étirement du membre. Les deux muscles ont des actions opposées, ce qui fait que la contraction de l'un est associée à une extension de l'autre. On dit alors que les deux muscles sont antagonistes.

Certains réflexes agissent à la fois sur un muscle et sur son antagoniste. Il en existe deux types : les réflexes de flexion et ceux d'extension. les réflexes d'extension sont aussi appelés les réflexes ostéotendineux. Le rôle des réflexes d'extension n'est pas du tout le même que pour les réflexes de flexion, ce qui fait que nous les verrons séparément. Mais les arcs réflexes sont les mêmes dans les deux types de réflexe. On trouve un neurone sensoriel qui émet des axones en direction de la moelle épinière, qui se connecte à deux voies séparées : une voie en direction du muscle extenseur, une autre en direction du muscle fléchisseur.

Les réflexes ostéotendineux couplent deux réflexes : un réflexe myotatique et un réflexe complémentaire. Ces deux réflexe agissent en même temps sur deux muscles antagonistes. Le réflexe myotatique agit sur le muscle fléchisseur, alors que l'autre réflexe agit sur le muscle extenseur antagoniste. Le but de ces réflexes est le même que le réflexe myotatique, à savoir empêcher un étirement non-volontaire d'un muscle, sauf qu'ils agissent sur deux muscles antagonistes.

L'arc réflexe associé à un réflexe ostéotendineux est le même que pour le réflexe myotatique, sauf que l'on ajoute une seconde voie en direction du muscle extenseur. Cette seconde voie est presque identique à celle du réflexe myotatique, sauf qu'il y a un interneurone intercalé entre le fuseau neuromusculaire et le motoneurone du muscle extenseur. L'interneurone est inhibiteur, ce qui fait que le stimulus exxcite cet interneurone, qui lui-même inhibe le motoneurone, entraînant l'étirement du muscle antagoniste. Ainsi, quand le réflexe myotatique contracte un muscle, l'interneurone inverse la commande et étire le muscle antagoniste.

Réflexes d'extension.

Le meilleur exemple est le réflexe tendineux du genou, le réflexe que votre médecin teste en tapant avec un marteau sur votre genou. Quand le marteau tombe sur la base du genou, votre jambe remonte automatiquement. Le circuit neuronal de ce réflexe est assez simple et est de plus relativement similaire aux autres réflexes médullaires. Dans les grandes lignes, ce circuit réflexe doit capter la pression à la base du genou, ce qui est réalisé par un neurone sensoriel. Puis, ce réflexe doit étendre la jambe, ce qui demande de faire deux choses : contracter le muscle quadriceps (celui qui fait monter la jambe) et étirer le muscle des cuisses (qui fait descendre la jambe quand il se contracte).

Pour la contraction, le neurone sensoriel est connecté directement sur le motoneurone qui contracte le quadriceps. Pour décontracter le muscle de la cuisse, la moelle épinière utilise un interneurone inhibiteur, qui inverse le signal en quelque sorte : quand il reçoit des influx nerveux, cet interneurone inhibe l'émission d'influx nerveux par le motoneurone, de qui empêche la contraction du muscle.

Réflexe tendineux du genou.

Le réflexe de flexion, aussi appelé réflexe de retrait, ont pour but de préserver les membres en réaction à un stimulus douloureux. Il agit en fait pour retirer un membre d'une source de douleur/chaleur. C'est grâce à lui qu'on retire brutalement notre main d'une surface brûlante, ou qu'on plie la jambe après avoir marqué sur un objet piquant. C'est un réflexe polysynaptique, avec des interneurones sur les deux voies, vers le muscle extenseur et fléchisseur.

Réflexes de flexion.

Pour résumer, voici à quoi ressemblent les arcs réflexes pour les réflexes ostéotendineux et de retrait.

Réflexes de flexion et d'extension.

Les réflexes du tronc cérébral

Outre les réflexes de la moelle épinière, le tronc cérébral a aussi ses propres réflexes. Par exemple, la mastication ou la respiration font partie des réflexes du tronc cérébral, au même titre que de nombreux réflexes végétatifs importants pour la survie : réflexes liés au rythme cardiaque, respiration, vomissements, et bien d'autres. Mais le tronc cérébral gère aussi des réflexes à la fonction moins importante, plus subtile, voire potentiellement inutile pour la survie. Dans ce qui va suivre, nous allons surtout voir quelques réflexes du tronc cérébral utilisés dans les examens neurologiques.

Les réflexes archaïques

Les plus connus sont les réflexes archaïques, des réflexes présents de manière innée chez les nouveaux-nés, qui disparaissent lors de la croissance. Les médecins vérifient la présence de ces réflexes lors de la naissance, pour vérifier que le bébé n'a pas de problèmes neurologiques. La plupart disparaissent en quelques mois, leur présence après ce délai pouvant indiquer un retard du développement cérébral. Plus rarement, ces réflexes peuvent réapparaître après une lésion du tronc cérébral ou du cortex. Les patients comateux peuvent par exemple manifester de tels réflexes lors de leur coma, ce qui est généralement d'un assez mauvais pronostic.

Signe de Babinski.

Le plus commun est le réflexe cutané plantaire, dont les versions pathologiques sont appelées "signe de Babinski". Ce réflexe s'observe chez un patient avec la jambe légèrement fléchie, quand on stimule la plante du pied. La stimulation doit s'effectuer du talon vers les orteils. Chez un nouveau-né, on voit que les orteils entrent en flexion et remontent vers le haut. C'est l'exact inverse à ce que l'on a chez chez les patients adultes, où les orteils se replient : le réflexe a disparu et laisse place au réflexe inverse. Le signe de Babinski correspond à l'extension des orteils suite à la stimulation, la réaction observée chez l'adulte n'ayant pas de nom. Le signe de Babinski s'observe chez les nouveaux-nés, mais peut ressurgir chez les patients avec des lésions dans le faisceau pyramidal.

Un autre exemple de réflexe archaïque est le réflexe de préhension : le nouveau-né serre les mains quand on lui touche la plante des mains. On peut l'observer assez facilement en mettant un objet dans la main du bébé : celui-ci contractera automatiquement la main. On pourrait aussi citer le réflexe de succion : le bébé manifeste un mouvement de succion quand on lui touche les lèvres. Ce réflexe permet évidemment l'allaitement.

Les réflexes abolis lors d'un coma

Outre les réflexes archaïques, le tronc cérébral gère d'autres réflexes qui restent présents chez les adultes et personnes âgées. Ces réflexes sont assez nombreux, mais les médecins en connaissent surtout dix, qui ont une importance capitale dans les examens cliniques neurologiques. Deux d'entre eux ne sont observables que chez les patients avec une atteinte du tronc cérébral : ce sont les réflexes palmo-mentonnier et cornéo-mandibullaire. Les huit autres réflexes sont présents chez les patients sains, mais peuvent être absents chez certains patients atteints de maladies neurologiques. Ces réflexes sont les réflexes cilio-spinal, fronto-orbiculaire, oculo-céphalique vertical, photo-moteur, cornéen, massétérin, oculo céphalique horizontaux et oculo cardiaque. Dans ce qui va suivre, nous allons voir quatre de ces réflexes, qui sont utilisés lors de certains examens neurologiques. Ces quatre réflexes permettent de localiser assez précisément la profondeur d'un coma, voire la localisation de la lésion du tronc cérébrale.

Le premier est le réflexe fronto-orbiculaire. Ce réflexe s'observe quand on tape à un endroit bien précis du front, sur la racine du nez : on voit que les yeux se mettent à cligner. Ce réflexe est cependant fatigable, à savoir que le clignement des yeux cesse après deux-trois impacts. Ce réflexe est totalement aboli dans certains comas. Fait étonnant, les malades de Parkinson ont un réflexe fronto-orbiculaire anormal : il ne se fatigue pas !

Comme second exemple, on pourrait citer le réflexe oculo-vestibulaire, vu il y a quelques chapitres. On peut vérifier sa présence assez simplement en faisant tourner la tête du malade vers la droite ou la gauche : le regard doit se déplacer en sens inverse du mouvement de la tête. Cette manipulation permet d'observer le réflexe oculo-vestibulaire horizontal. Il existe aussi une version verticale de ce réflexe qui s'observe quand on remonte ou baisse la tête du malade : la direction du regard monte ou descend alors. Ces réflexes disparaissent quand les noyaux vestibulaires ou oculomoteurs sont atteints/lésés, ce qui traduit une atteinte profonde du tronc cérébral. Lors des examens neurologiques, les neurologues observent ces réflexes sont bouger la tête du malade. À la place, ils vont injecter de l'eau froide ou chaude dans les oreilles, ce qui va tromper le système vestibulaire et simuler un déplacement de la tête.

D'autres de ces réflexes sont des réflexes pupillaires et sont donc assez simples à observer : il suffit de prendre une petite lumière et de vérifier comment réagissent les pupilles. C'est pour cela que les médecins vérifient les pupilles de certains patients après un traumatisme. Nous avons déjà vu il y a quelques chapitres le réflexe photo-moteur, qui contracte la pupille quand elle est éclairée. Si la pupille ne se contracte pas quand on éclaire l’œil, c'est le signe que le tronc cérébral est touché ou lésé. De plus, ce réflexe est symétrique : quand un œil est éclairé, les pupilles des deux yeux doivent se contracter. Les médecins font d'ailleurs la différence entre réflexe photo-moteur direct (contraction de la pupille sur l’œil éclairé) et réflexe photo-moteur consensuel (contraction de la pupille de l'autre œil). Si seul la pupille de l’œil éclairé se contracte, on peut être certain que le tronc cérébral est potentiellement lésé ou atteint. Généralement, le réflexe photo-moteur dysfonctionne lors de la plupart des comas, parfois lors d'intoxication médicamenteuses ou d'overdoses. Ce réflexe est géré par le prétectum et les noyaux d'Edingher-Weshpal du tronc cérébral.

Comme dernier exemple, on peut citer le réflexe oculocardiaque, qui s'observe quand on compresse les globes oculaires : le cœur ralentit alors un petit peu.

Les générateurs de séquences

Divers noyaux présents dans la moelle épinière, mais aussi dans le tronc cérébral, sont impliqués dans des mouvements plus complexes que de simples réflexes. Les mouvements en question sont des actions ou mouvements assez simples, stéréotypés et automatiques. On peut citer des actions comme comme avaler, mâcher, éternuer, marcher, respirer, vomir, etc. Leur caractère principal est qu'ils sont plus complexes que les réflexes, dans le sens où ce sont des séquences d'actions. Ils sont composés une suite d'étapes motrices effectuées dans un ordre bien précis : tel muscle doit se contracter en premier, puis tel autre ensuite, etc. Dans la suite de ce chapitre, on appellera de tels mouvements des séquences motrices.

Les séquences motrices ont quelques points communs avec les réflexes, mais on peut noter des différences dans certains cas. Les points communs sont le fait que réflexes et séquences motrices sont rigides, stéréotypées, toujours identiques d'une exécution à l'autre. Sauf pour quelques exceptions, la séquence motrice est réalisée automatiquement, sans intervention de la conscience. De plus, une fois la séquence motrice démarrée, on ne peut pas l’interrompre, ni la modifier. Ce qui en fait deux points communs avec les réflexes, qui s’exécutent toujours en entier et inconsciemment. La différence est que certaines séquences motrices sont déclenchées volontairement, comme le fait de mâcher ou d'avaler sa nourriture. Mais attention : l'exécution de la séquence motrice est toujours automatique, peu importe que le déclenchement de la séquence motrice soit volontaire ou réflexe.

Précisons cependant que le déclenchement volontaire d'une séquence motrice est une rareté, qu'on n'observe que pour la respiration et quelques autres séquences motrices précises. Toutes les autres séquences motrices sont déclenchées suite à un stimulus, non par un contrôle mental. Les mouvements associés à ces générateurs sont de purs réflexes, au sens propre du terme. Le contrôle volontaire est cependant possible pour une minorité de générateurs de séquences, comme ceux chargés de la respiration, de la marche (chez certaines espèces, du moins), ou des mouvements de yeux (commandés par le noyau oculomoteur).

De tels mouvements demandent de coordonner les motoneurones adéquats dans un ordre bien précis. Ce rôle est dévolu à des noyaux ou ensembles de noyaux, appelés des générateurs de séquences centraux (central pattern generator). Ces générateurs de séquences sont localisés aussi bien dans le cerveau que la moelle épinière, et sont généralement en connexion directe avec les muscles qu'ils innervent. Si la séquence motrice est un pur réflexe, les générateurs de séquence associés sont innervés uniquement par les voies sensorielles, comme c'est le cas pour l'éternuement ou le vomissement. Par contre, d'autres générateurs de séquence sont innervés par le cortex, ce qui permet à la volonté de commander la séquence motrice. C'est le cas pour la respiration, qu'on peut commander volontairement, dans une certaine mesure.

Générateur central de séquence

Les séquences de marche

Chez certaines espèces, la marche est gérée par des générateurs de séquences localisés dans la moelle épinière. Par exemple, un chat auquel on a sectionné la moelle épinière en-dessus de la zone thoracique peut acquérir un réflexe de marche, déclenché sous certaines conditions, après un entraînement quotidien. On observe aussi des phénomènes similaires chez la lamproie. La même chose s'observe chez le cheval, avec un niveau de complexité supplémentaire. Chez les équidés, le trot, le galop et la marche simple sont gérés par des générateurs de séquences séparés, compte tenu des différences entre ces différents types de déplacements. Par contre, ce genre de phénomène n'est pas observé chez l'homme. Une section de la moelle épinière entraîne le plus souvent une perte de la marche, qui ne peut pas se compenser par un entraînement quotidien, la perte étant le plus souvent irréversible.

Le maintien de l'équilibre

Un dernier exemple est celui du maintien de l'équilibre, commandé par des générateurs de séquences spécialisés. En effet, se tenir debout est nettement plus compliqué pour le système nerveux que ce que l'on pourrait penser. Le système nerveux doit sans cesse contrebalancer la gravité suivant la posture, la position des jambes, du torse, etc. Pour cela, divers circuits réflexes permettent de garder l'équilibre. On peut notamment citer les réflexes vestibulaires, qui corrigent la position de la tête. Ceux-ci sont commandés par des récepteurs sensoriels qui mesurent la position et l'accélération de la tête. Les réflexes vestibulospinaux, quand à eux, gèrent les mouvements du tronc et des jambes liés à l'équilibre.

La motricité volontaire

Les générateurs de séquences sont responsables de réflexes ou de mouvements stéréotypés, comme le vomissement, la toux, la marche (chez certaines espèces), le maintien de la posture, etc. Mais ils sont incapables de prendre en charge la motricité volontaire, celle de nos mouvements complexes. Il faut dire que les générateurs de séquences ne permettent qu'un répertoire limité de mouvements, tous stéréotypés, mais ne permettent pas d'apprendre de nouveaux mouvements (comme apprendre à nouer ses lacets). La motricité des mouvements complexes, soumise à apprentissage, est prise en charge principalement dans le cortex moteur, situé dans le lobe frontal. Cependant, il faut signaler que quelques noyaux influencent la motricité volontaire : il existe quelques noyaux moteurs dans les ganglions de la base et l'hypothalamus, qui prennent en charge des fonctions motrices spécifiques. Par exemple, les ganglions de la base jouent un rôle dans la sélection des mouvements et le contrôle moteur.

La distinction entre motoneurones supérieurs et inférieurs

Localisation des motoneurones supérieurs et inférieurs.

Les commandes motrices qui quittent le cerveau n'arrivent pas directement au muscle. Pour simplifier, on peut classer les motoneurones selon leur position : les neurones de départ sont appelés des motoneurones supérieurs, tandis que les neurones relais sont appelés des motoneurones inférieurs. Ces derniers font directement contact sur les muscles au niveau d'une synapse assez spéciale appelée la jonction neuromusculaire. Pour résumer, les motoneurones supérieurs commandent les motoneurones inférieurs, qui font eux-même synapse sur le muscle.

Les motoneurones supérieurs sont localisés dans le cerveau, à l'exception des noyaux des nerfs crâniens et de quelques générateurs de séquences localisés dans la moelle épinière. À l'inverse, les motoneurones inférieurs sont localisés dans la moelle épinière et dans les noyaux des nerfs crâniens (avec quelques-uns dans les ganglions spinaux). Les motoneurones supérieurs font synapse avec des motoneurones inférieurs dans la moelle épinière, alors que ces derniers forment des nerfs moteurs qui innervent directement les muscles.

Conséquences d'une lésion des motoneurones : différences entre lésion supérieure et inférieure.

Une lésion des motoneurones ne donne pas le même résultat selon que la lésion implique les motoneurones supérieurs ou inférieurs. On peut ainsi déterminer la localisation d'une lésion en fonction de la nature de la paralysie.

Avec une lésion des motoneurones supérieurs, les réflexes sont préservés et les membres peuvent conserver leur tonus musculaire. Si une paralysie en résulte, il s'agit d'une paralysie spastique, où le tonus musculaire est encore présent et où les muscles sont contractés en permanence. Les réflexes sont généralement conservés, vu que l'arc réflexe n'est pas atteint. Il se peut même que certains réflexes deviennent nettement plus amples, plus intenses, que les réflexes d'un patient sain : on parle alors d'hyper-réflexie.

Du fait de l'existence de certains réflexes, les muscles paralysés restent contractés en permanence. La contraction des muscles paralysés dépend fortement de la vitesse imposée au bras/jambes : plus on tente de les déplacer rapidement, plus le muscle s'opposera à leur mouvement. Cela fait que les membres résistent quand on cherche à les déplacer. Une telle paralysie est synonyme d'une atteinte du système nerveux central, causée par un AVC, un trauma, ou une maladie quelconque.

À l'inverse, une lésion des motoneurones inférieurs aboli le tonus musculaire, et les réflexes disparaissent. La perte du tonus musculaire fait que les muscles sont totalement décontractés, immobiles, amorphes, flasques. De plus, les réflexes sont diminués ou absents, vu que la moelle épinière est ici lésée. Le tout entraîne une faiblesse musculaire ou une paralysie dite paralysie flasque, où les muscles perdent tout tonus musculaire. Une telle paralysie est entraînée par une lésion de la moelle épinière et/ou du système nerveux périphérique.

Différence entre paralysie flasque et spastique

	Description	Motoneurones touchés	Site de la lésion
Paralysie spastique	Tonus musculaire présent. Réflexes conservés.	Motoneurones supérieurs.	Cerveau.
Paralysie flasque	Tonus musculaire aboli/réduit. Réflexes absents/diminués.	Motoneurones inférieurs.	Moelle épinière, plus rarement système nerveux périphérique.

Les motoneurones inférieurs sont classés en trois types, selon la taille de leur axone :

• les motoneurones alpha commandent la contraction des muscles ;
• les motoneurones gamma règlent la sensibilité des fibres musculaires dédiées à la proprioception ;
• les motoneurones bêta connectent les fibres musculaires contractiles aux fibres dédiées à la proprioception, ce qui leur donne un rôle primordial pour certains réflexes.

	Fibres $\alpha$	Fibres $\beta$	Fibres $\gamma$
Diamètre	13 à 20 µm		5 à 8 µm
Vitesse de conduction	80 à 120 m/s		4 à 24 m/s
Fibres musculaires associées	Extrafusales		Intrafusales

La distinction entre système somatique et autonome

On a vu dans le chapitre sur le système nerveux périphérique qu'il faut faire la distinction entre motricité volontaire et involontaire. La première est prise en charge par le système nerveux somatique, vu précédemment. Mais la motricité involontaire, celle des réflexes et autres mouvements stéréotypés, est prise en charge par le système nerveux autonome.

La motricité volontaire est prise en charge par un système avec un motoneurone supérieur et un motoneurone inférieur. Par contre, la motricité involontaire fait intervenir trois neurones : un dans le cerveau, un dans la moelle épinière et un dernier dans un ganglion spinal (seuls ces deux motoneurones font vraiment partie du système nerveux autonome). L'axone du motoneurone de la moelle épinière forme un nerf spinal qui se connecte au ganglion spinal, qui lui-même fait synapse sur le muscle. Il faut signaler que la jonction neuromusculaire est une synapse à acétylcholine ou à noradrénaline, là où le système somatique n'utilise que de l'acétylcholine.

Les motoneurones du système autonome ne sont pas myélinisés, contrairement à ce qu'on observe dans le système somatique. La raison est simple : le système autonome n'a pas besoin de réagir rapidement. Si le contrôle d'un mouvement volontaire demande une coordination rapide, avec des réactions rapides et fiables, ce n'est pas le cas d'un mouvement intestinal ou gastrique. En conséquence, la vitesse de transmission dans les axones du SN autonome n'est pas déterminante, rendant la myélinisation assez inutile. Pour la même raison les axones du SN autonome ne sont pas très gros, et ont souvent une petite taille, contrairement à ce qu'on a dans le SN somatique.