Neurosciences/La mémoire

La mémoire est loin d'être unique, et les psychologues ont divisé celle-ci en plusieurs sous-mémoire. De nos jours, les scientifiques postulent l'existence de deux systèmes de mémoire : un système déclaratif pour les souvenirs et connaissances, et un autre pour les automatismes moteurs, cognitifs et sensoriels. La première est appelée mémoire déclarative, tandis que la seconde est appelée mémoire procédurale. On parle aussi parfois de mémoire explicite et implicite. Les mémoires qui permettent de mémoriser des informations dont on peut se rappeler par le biais du langage, comme des connaissances ou des souvenirs, portent le nom de mémoires déclaratives. Ces mémoires sont elles-mêmes subdivisées en sous-mémoires qui sont localisées dans des structures cérébrales distinctes. Par exemple, la mémoire déclarative n'est pas un ensemble mnésique unique, mais est elle-même divisée en sous-types de mémoires, bien distincts.

• La première forme de mémoire déclarative est la mémoire sémantique, qui mémorise des informations abstraites, non liées à un contexte particulier : le sens des mots, la date de la mort de Napoléon, la formule chimique de l'eau, ce qu'est un arbre, à quoi ressemble une chauve-souris, ou comment faire du café. De manière générale, la mémoire sémantique est celle chargée de mémoriser nos connaissances sur les objets ou d'évènements. Ces connaissances sur les objets sont mémorisées sous la forme de catégories, des ensembles d'objets similaires qui partagent des propriétés communes : des concepts comme "animal", "plante", "nombre premier", "molécules", sont des catégories comme les autres.
• La mémoire dédiée aux souvenirs est appelée la mémoire épisodique. Cette mémoire permet de localiser les événements dans le temps où l'espace : tout souvenir indique donc au minimum, un "quoi", un "où", et un "quand". Ce qui distingue la mémoire épisodique de toutes les autres formes de mémoire, c'est la capacité de voyager dans le temps mentalement : un sujet peut s'imaginer dans le passé, et revivre le souvenir. Il ne faut pas confondre cette mémoire avec la mémoire autobiographique, qui contient aussi des informations sémantiques et factuelles. Par exemple, le fait de savoir la date de notre mariage ou de naissance est un fait lié à la mémoire sémantique, pas un souvenir que l'on peut revivre.
• La mémoire spatiale permet de reconnaître les lieux déjà visités, de savoir où nous sommes, et de nous orienter dans l'espace. Elle mémorise des cartes cognitives, composées de régions reliées entre elles par des relations spatiales (les routes et chemins). Ces régions sont définies par des frontières, souvent des frontières physiques, ainsi que par les objets présents dedans.

Illustration des différents systèmes de mémoire à long terme et des zones cérébrales associées.

Les troubles de la mémoire

Une partie des connaissances actuelles sur le fonctionnement neuronal de la mémoire provient de l'étude de lésions au cerveau qui causent des déficits mnésiques (liés à la mémoire). On verra plus tard que ces lésions sont localisées dans le lobe temporal médian, et qu'elles causent des déficits mnésiques clairs et assez précis. L'origine de ces lésions est assez diverses : traumatisme crânien, AVC, encéphalites, certaines maladies neurologiques, etc. Le cas le plus connu est celui de la maladie d’Alzheimer, qui peut entraîner des troubles de la mémoire, l'amnésie étant le symptôme le plus connu. Avec cette maladie, les troubles sémantiques apparaissent après les troubles de la mémoire épisodique, quand la maladie a atteint un stade de sévérité non-négligeable. Plus spécifique, la maladie de Pick, ou démence sémantique, entraîne une dégradation de la mémoire sémantique sans autres troubles associés. On peut aussi citer le syndrome de Korsakof, qui provient d'une déficience de vitamine B1 (courante chez les alcooliques).

Les amnésies

L'amnésie est un syndrome neurologique caractérisé par des troubles massifs de la mémoire déclarative (souvent épisodique), causés par des maladies ou des lésions cérébrales. L'amnésie est beaucoup plus sévère que les troubles de la mémoire normaux, liés au vieillissement, à la fatigue ou à une dépression. Un syndrome amnésique est, en théorie, circonscrit à des troubles de la mémoire, le reste de l'intellect est préservé. Mais de tels cas purs d'amnésie sont assez rares et limités à quelques patients avec des lésions cérébrales bien circonscrites. En pratique, l'amnésie est souvent associée à des troubles de l'attention, de l'intellect, du raisonnement, et des autres capacités cognitives. C'est par exemple le cas chez la majorité des patients Alzheimer, qui présentent un syndrome amnésique qui se complète assez rapidement avec des troubles de l'intellect.

Formellement, l'amnésie est un trouble de la mémoire épisodique, un trouble qui touche les souvenirs uniquement. Il existe des patients avec une amnésie assez importante mais des connaissances factuelles totalement conservées. Mais ils sont très rares et la très grosse majorité des patients amnésiques ont des troubles de la mémoire sémantique associés. Chez ces patients, les connaissances résistent mieux aux dommages cérébraux que les souvenirs. Dit autrement, la mémoire épisodique est plus fragile que la mémoire sémantique. Même si on omet leur ancienneté, les connaissances factuelles ne semblent pas égales en termes de résistances à l'amnésie. Par exemple, a mémoire sémantique autobiographique est un peu mieux conservée que le reste. De même, les évènements publics sont souvent mieux mémorisés que les autres connaissances factuelles. Tout semble indiquer qu'il y a un gradient de robustesse, qui va des connaissances factuelles aux souvenirs épisodiques, avec toute une série de connaissances intermédiaires (savoirs liés aux évènements publics, connaissances sur soi - identité, nom, prénom, ...).

En théorie, on peut distinguer deux types purs d'amnésie : l'amnésie antérograde et l'amnésie rétrograde. Dans les deux cas, l'amnésie s'installe après un traumatisme cérébral quelconque : un AVC, une lésion suite à un choc, un traumatisme crânien, etc. Tout dépend si l'amnésie perturbe les souvenirs acquis avant le traumatisme, ou si elle perturbe l'acquisition des souvenirs après le traumatisme. Dans l’amnésie antérograde, le patient ne peut pas mémoriser de nouveaux souvenirs alors que les anciens souvenirs sont, en théorie, intacts. À l'opposé, l'amnésie rétrograde est la perte des souvenirs qui datent d'avant l'incident, mais le patient garde la capacité de former de nouveaux souvenirs.

Différence entre amnésie antérograde et rétrograde.

L'amnésie rétrograde est la plus intuitive, parce qu'elle ressemble à ce qu'on appelle amnésie dans le langage courant. Avec elle, le patient perd des souvenirs ou des connaissances qu'il connaissait avant le traumatisme responsable de l'amnésie. Elle est généralement causée par une maladie neurodégénérative, par un traumatisme crânien ou un accident vasculaire cérébral. Si on omet le cas des maladies neurodégénératives, il est rare que les patients oublient les membres de leur famille, leurs vielles connaissances, les endroits où ils ont vécu, ou encore leur identité, contrairement à ce qu'on voit dans les films (cela arrive, mais c'est rare). Il faut noter que l'amnésie rétrograde est presque toujours couplée à une amnésie antérograde, l'amnésie rétrograde pure étant très très rare et généralement limitée.

L'amnésie antérograde est une forme d'amnésie qui ne ressemble pas du tout à ce qu'on appelle amnésie dans le sens courant. Chez ces patients, la capacité à apprendre est fortement dégradée : ils ne peuvent plus mémoriser de nouvelles connaissances ou acquérir de souvenirs. Généralement, les déficits de mémorisation sont nettement plus marqués pour la mémoire épisodique que pour la mémoire sémantique. Pour une amnésie antérograde pure, les patients amnésiques conservent leurs souvenirs et connaissances anciens, qui datent d'avant le traumatisme. Mais dans la réalité, il est rare que les patients aient une amnésie antérograde pure, celle-ci étant toujours accompagnée d'une amnésie rétrograde plus ou moins légère selon les cas. Cette amnésie rétrograde est limitée à quelques années avant le traumatisme, mais ne touche pas les souvenirs plus anciens.

Précisons que l'amnésie antérograde ne touche pas toutes les formes de mémoire. Par exemple, la mémoire de travail des patients amnésiques est souvent préservée. Pour rappel la mémoire de travail qui conserve à l'esprit un nombre limité d'informations durant quelques minutes, et qui est fortement liée à l'attention et aux fonctions intellectuelles supérieures. Concrètement, vous pouvez tenir une conversation avec un patient amnésique sans trop de problèmes, durant un court moment, preuve que sa mémoire de travail est conservée. Mais il suffit de quitter la pièce pour y revenir pour que le patient oublie totalement vous avoir déjà vu et encore plus vous avoir déjà parlé.

De même, les patients amnésiques gardent des capacités d'apprentissage bien particulière. La capacité à apprendre des mouvements ou des séquences motrices est parfaitement conservée. Ils peuvent apprendre à dessiner une figure présentée à l'envers, par l'intermédiaire d'un miroir, de façon à ce que le dessin soit dans le bon sens. Il peuvent aussi apprendre à lire un texte en miroir, suite à plusieurs séances d’entraînement. Dans un tout autre genre, un patient (le fameux patient H.M) a aussi appris la procédure pour résoudre le problème des tours de Hanoï progressivement, par essai et erreurs. Il a été soumis plusieurs jours de suite à ce problème et ses performances augmentaient à chaque essai. Et cela sans que H.M garde le moindre souvenir des séances d'apprentissage : à chaque nouvelle séance, il disait n’avoir jamais eu affaire à ce problème des tours de Hanoï. Pour résumer, les patients amnésiques gardent la capacité à apprendre des automatismes moteurs et cognitifs, ainsi que la capacité à mémoriser des stimulus sensoriels. Ces apprentissages ont lieu sans conscience d'avoir appris quelque chose et s'expriment par une amélioration progressive de la performance dans certaines tâches bien précises, suite à de nombreuses répétitions régulières.

Les troubles de la mémoire sémantique

Il existe des patients qui conservent leur mémoire épisodique, tout en ayant une mémoire sémantique dégradée. De tels troubles purs de la mémoire sémantique sont rares, mais leur existence va dans le sens d'une mémoire sémantique séparée de la mémoire épisodique. Ils se manifestent par des troubles du langage, de la reconnaissance des objets et des visages, et d'autres troubles cognitifs divers. Dans les grandes lignes, les patients perdent le sens des mots, ont du mal avec les raisonnements abstraits, ont du mal à reconnaître des objets, ne reconnaissent pas leurs proches, etc.

La perte de vocabulaire

Le symptôme le plus marquant est que les patients ont du mal avec la signification des mots, ce qui se ressent dans l'usage de leur langage. Ils ne savent plus ce que tel ou tel mot veut dire, leur vocabulaire s'affaiblit fortement, oublient certains mots, etc. Leur langage est parfaitement fluide, les patients n'ont pas de mal à parler rapidement ou normalement, ils ne font pas plus d'erreurs de prononciations qu'avant. Leurs phrases sont grammaticalement correctes, leur syntaxe et grammaire est préservée. Par contre, ils doivent faire avec un vocabulaire beaucoup plus limité qu'avant, ce qui donne l'impression que leur langage s'est appauvri. De plus, ils ont du mal à comprendre ce qu'on leur dit, que ce soit dans la vie quotidienne ou dans des contextes différents.

L'agnosie associative

Le second symptôme est l'agnosie associative, une difficulté à nommer certaines catégories d'objets, d'êtres vivants, voire de visages, qui ne sont pas causés par un déficit perceptif. Les troubles d'une agnosie associative ne sont pas limités à une modalité sensorielle particulière. Par exemple, les patients peuvent ne pas reconnaître des objets qu'on leur présente, ont du mal à donner leur nom, etc. Et toutes les modalités sensorielles sont touchées, pas seulement la vision. Par exemple, les patients perdent la capacité à reconnaître les odeurs et à les associer avec leur signification (par exemple : telle odeur est une odeur d’œuf pourri, ou une odeur de brulé), mais ils savent déterminer si deux odeurs sont différentes ou semblables. En clair, leur capacité à percevoir les odeurs est intacte, seule leur capacité à interpréter les odeurs est dégradée. De même, ils ne savent pas dire si telle sonnerie est celle du téléphone ou de la porte d'entrée, mais ils remarquent cependant que les deux sons ne sont pas les mêmes. Et pour finir, ils ne savent pas dire à l'aveugle si tel aliment est un citron, une orange ou du raisin.

Les patients peuvent parfois nommer des objets dans les catégories atteintes, mais ils donnent alors un nom de catégorie plus général. Par exemple, ils diront animal pour nommer un chien ou un chat. On observe la même chose chez certains patients atteint d'Alzheimer, dans les premiers stades de la maladie : les catégories les plus concrètes, spécifiques, disparaissent alors que les catégories plus générales sont conservées. Plus les dégâts ou la maladie progressent, plus l'atteinte progresse et remonte vers les catégories les plus générales. On remarque aussi que ces erreurs donnent naissance à des temps de réaction et de catégorisation plus faible que celui de sujets contrôle. Une autre manifestation est que les patients confondent des concepts semblables. Par exemple, le patient peut utiliser le mot "chat" en lieu et place du mot "lapin", parce que les deux animaux se ressemblent un peu. Il faut noter que de tels troubles n'apparaissent pas en tout ou rien. Les patients oublient certains mots mais en conservent quand même un grand nombre, ils peuvent reconnaître certains exemples dans une catégorie, mais pas d'autres, etc.

Pour les lésions localisées, les déficits sont limités à certaines catégories : certains patients sont incapables de reconnaître les outils et gardent la capacité de catégoriser les êtres vivants, tandis que d'autres montrent des déficits inversés. Shallice et Warrington ont notamment étudié un patient, surnommé JPB, qui a de fortes difficultés à nommer les objets animés, alors que les objets inanimés ne lui posent pas le moindre problème. Ces déficits peuvent aussi se propager à des catégories assez différentes : les patients qui perdent la capacité à nommer des êtres vivants perdent la capacité de reconnaître de la nourriture et des instruments de musique.

L'anatomie de la mémoire

Les connaissances sur l'anatomie de la mémoire proviennent surtout de l'étude des lésions cérébrales. Et les résultats de ces études montrent que amnésie et agnosies proviennent de lésions généralement localisées dans le lobe temporal. Les différentes régions du lobe temporal donnent cependant des symptômes différents. Globalement, on doit séparer les lésions du lobe temporal médian d'un coté, et les lésions du reste du lobe temporal de l'autre. Les lésions du lobe temporal médian donnent une amnésie antérograde, alors que les lésions du lobe temporal inférieur et latéral donnent des troubles de la mémoire sémantique, avec agnosie.

L'amnésie antérograde est corrélée à des lésions soit dans le lobe temporal médian, soit aux corps mamillaires de l'hypothalamus (et réciproquement). Contrairement à ce qui est souvent affirmé, l’hippocampe n'est pas la seule région impliquée dans l'amnésie antérograde. Pour l'illustrer, sachez que les lésions circonscrites à l'hippocampe causent des déficits mnésiques moins marqués que les lésions qui débordent sur le cortex entorhinal, qui eux-mêmes sont moins sévères que quand les cortex périrhinal et parahippocampique sont aussi lésés. En somme, plus la lésion est étendue dans le lobe temporal, plus les déficits mnésiques seront marqués : c'est tout le lobe temporal médian qui est impliqué dans le fonctionnement de la mémoire déclarative.

Enfin, il faut aussi signaler les cas d’amnésie antérograde liés à des lésions des corps mamillaires de l'hypothalamus. La plupart de ces cas sont des patients atteints du syndrome de Korsakof, une maladie causée par une carence prolongée en vitamine B1. Les patients atteints ont des lésions au thalamus, dans les corps mamillaires, et dans d'autres régions cérébrales. Si les corps mammilaires sont atteints, on observe une amnésie antérograde en tout points semblables à l'amnésie causée par une lésion du lobe temporal médian.

L'hippocampe et la mémoire sémantique/épisodique

Des lésions à l'hippocampe donnent des amnésies antérogrades. Le cas le plus connu est le patient Henri Mollaison, qui s'est vu retirer la totalité de son hippocampe à la suite d'une opération chirurgicale destinée à soigner ses crises d'épilepsie. Il était incapable de mémoriser un visage, de reconnaître les médecins qui le soignaient depuis des années, ne pouvait se souvenir de sa nouvelle adresse ni reconnaître les lieux alentours, etc. Sa mémoire était littéralement celle d'un poisson rouge : vous pouviez parler avec lui, ressortir de la pièce et y revenir une minute plus tard : ce patient aura alors oublié qu'il vous a déjà vu, et se comportera comme si c'était la première fois que vous le voyez. Par contre, sa mémoire ancienne, ses souvenirs datant de quelques années avant l'accident étaient totalement préservés.

Les lésions du cortex temporal médian se traduisent par une bonne conservation des souvenirs anciens, alors qu'on peut observer une amnésie rétrograde pour les souvenirs récents. Plus la lésion s'éloigne de l'hippocampe, plus l'amnésie remonte loin dans le temps. Les lésions de l'hippocampe donnent des amnésies rétrogrades de quelques années ou mois, tandis que les lésions des lobes temporaux médians donnent des déficits de plusieurs décennies, voire plus. Cela signifie clairement que le stockage a très long terme des informations sémantiques et épisodiques ne dépend pas du lobe temporal médian et est plutôt localisé dans le néocortex.

Chose bizarre, la mémoire sémantique semble moins touchée que la mémoire épisodique par ces lésions à l'hippocampe. Il existe des patients atteint de lésions à l'hippocampe qui peuvent apprendre des faits ou des concepts, même si cet apprentissage est lent et demande beaucoup de répétitions. Par exemple, un patient amnésique du nom de Clive Wearing, devenu amnésique dans les années 1960, savait ce qu'est le SIDA alors que celui-ci n'a été découvert que plusieurs années après son accident. Un autre patient, surnommé Gene par souci d'anonymat, avait perdu sa mémoire épisodique, mais avait conservé toutes ses connaissances sémantiques et pouvait en acquérir de nouvelles. Il existe aussi des cas d'enfants rendus amnésiques par des lésions à l'hippocampe lors de la naissance, ou dans l'enfance. Ces enfants n'ont souvent aucune mémoire épisodique, comme tous les patients qui ont des lésions à l'hippocampe. Cependant, ils arrivent à avoir une scolarité normale, à apprendre leurs cours, et ont des résultats scolaires tout à fait normaux.

Une autre observation, relativement robuste, est un effet de latéralisation. Le lobe temporal médian de l'hémisphère gauche n'a pas la même utilité que celui de l'hémisphère droit. La différence semble liée au type de matériel à mémoriser : les stimulus verbaux semblent traités par le lobe gauche, alors que le matériel non-verbal semble traité à droite. Les lésions du lobe temporal médian gauche entraînent surtout des difficultés pour mémoriser des noms et d'autres items verbaux, alors que les lésions à droite entraînent des difficultés à mémoriser des visages, des lieux, etc. Les études d'imagerie cérébrales récentes semblent confirmer ces observations cliniques, avec cependant quelques controverses quant à la nature réelle de la dichotomie gauche-droite. Cela semble compatible avec la latéralisation hémisphérique du langage, la majorité des sujets ayant leur langage latéralisé dans l'hémisphère gauche.

Les scientifiques supposent que l'hippocampe est le lieu où les informations sont combinées : les informations sémantiques se voient attribuer un lieu et un moment, ainsi que quelques informations émotionnelles. Le rôle de l'hippocampe est de relier ces informations entre elles et de les intégrer en un événement unique, un souvenir.

L'hippocampe et mémoire spatiale

Cellules de lieu : exemple.

L'implication de l'hippocampe dans la mémoire spatiale est attestée par le fait qu'il contient des cellules de lieux, qui émettent des influx nerveux uniquement quand l'animal ou l'humain est dans une région précise. Le comportement des cellules de lieu ne change pas, même quand l'environnement est altéré. Par exemple, si on double la taille d'une pièce, une cellule de lieu qui émet des influx nerveux dans le coin supérieur droit de la pièce continuera à le faire dans ce même coin. Pour expliquer cela, les découvreurs de ces cellules, Burgess et O'Keefe, ont créé un modèle qui suppose l'existence de cellules de frontières, qui émettent des influx nerveux quand le sujet est à une certaine distance de la frontière d'une région (et avec une orientation bien précise). Certaines cellules du cortex entorhinal ont des similitudes avec les cellules de lieu de l'hippocampe : ce sont les cellules de grilles, ou grid cell. Ces cellules émettent des influx nerveux (potentiels d'action) quand le sujet est présent à certains endroits d'un lieu. Si on pave le lieu avec des triangles équilatéraux, ces endroits sont localisés aux sommets des triangles. En clair, ces cellules se chargent d'une mesure assez simplifiée des distances.

Le codage neuronal des informations sémantiques

On peut se demander comment les informations sont mémorisées par le cerveau, comment celui-ci les stocke. Les scientifiques ont depuis longtemps cherché la trace laissée dans le cerveau par un souvenir ou une connaissance, la trace biologique de la mémoire déclarative. Ils ont même donné un nom à cette trace : ils l'ont appelée engramme. La nature de cet engramme est encore sujette à débat et les recherches n'ont pas encore donné de réponse claire et précise. Cependant, les chercheurs ont de bonnes raisons de penser que ce codage est assez peu centralisé et a une nature plutôt distribuée. Pour simplifier, le sens d'un objet n'est pas codé par un seul neurone unique mais est distribué dans un large réseau de neurones assez étendu. La mémorisation d'un concept proviendrait simplement de l'affaiblissement ou de la consolidation de certaines synapses dans ce réseau. En clair, la mémorisation serait basée sur la plasticité synaptique. Si la formation de l'engramme par plasticité synaptique est bien établie, quoique les mécanismes soient encore mystérieux, la distribution de l'engramme dans le cerveau est encore un mystère. Est-ce que chaque engramme est localisé dans une aire cérébrale localisée ou bien est-ce qu'il est dispersé dans plusieurs aires cérébrales ? Deux visions complémentaires s'affrontent : soit l'engramme est totalement dispersé dans le cerveau, chaque aire codant une portion précise d'un concept/souvenir, soit il existe une certaine centralisation de l'engramme. Voyons ce que la recherche actuelle a à dire sur le sujet.

Le codage distribué

Les connaissances sur les objets sont notamment disséminées dans le néocortex, chaque zone mémorisant divers aspects des connaissances : le cortex visuel mémorise à quoi ressemble l'objet, le cortex auditif ce qu'il émet comme son, le cortex temporal mémorise des informations conceptuelles, etc. Pour donner un exemple, des expériences d'imagerie cérébrale ont montré que les zones du cerveau qui s'activent pour nommer les objets et les êtres vivants sont légèrement différentes. Dans des tâches de nommage d'objet, 80% du cerveau s'active quel que soit le mot, mais le 20% qui reste diffère suivant qu'il s'agisse de nommer un outil ou un animal : les animaux activent les aires liées à la vision, tandis que les outils activent les aires motrices. On explique cela par le fait que les propriétés sensorielles permettent d'identifier les êtres vivants. Par contre, on sait à quoi servent les outils et comment les manipuler physiquement, mais on se préoccupe peu de ce à quoi ils ressemblent. D'autres études confirment l'aspect sensoriel dans la représentation d'un concept. Par exemple, si je soumets un sujet la question « est-ce qu'une banane est jaune », les zones du cerveau chargées de la perception des couleurs vont s'activer. De manière générale, quand on demande à un sujet de dire si tel objet possède une propriété sensorielle, les zones du cerveau liées à la perception de cette propriété s'activent. Comme autre exemple, la lecture de mots d'action (verbes) et leur compréhension active les zones du cerveau liées à la motricité. De plus, on retrouve des déficits dans la compréhension de verbes d'action chez les patients parkinsoniens et chez certains patients apraxiques.

Le codage de type hub-and-spoke

Mais d'autres études complètent cette vision, en suggérant l'existence de zones de convergences qui lient entre elles les divers aspects d'un concept en un tout unique. Certaines théories supposent aussi l'existence de toute une hiérarchie de zones de convergence, certaines intégrant les concepts et informations pour former des concepts plus abstraits. Ces zones de convergence mémoriseraient des concepts et des abstractions détachées de toute sensation ou comportement moteur. Certaines études d'imagerie semblent suggérer que le lobe temporal, et notamment le lobe temporal antérieur, seraient le lieu où se situent ces connaissances abstraites. Les études de patients cérébrolésés renforcent la possibilité que ces connaissances abstraites existent bel et bien. Les études les plus concluantes portent sur des patients atteints de démence sémantique. Les patients atteints de cette maladie ont des déficits localisés à la mémoire sémantique, alors que les aires sensorielles sont intactes. Il existe aussi des cas de patients qui ont de lourdes lésions dans les aires motrices ou sensorielles. Ces patients ne montrent pas de déficits évidents en mémoire sémantique, les déficits observés étant très subtils et vraiment peu marqués. Dans ces conditions, on est obligé de faire intervenir des connaissances conceptuelles, détachées de toute modalité sensorielle ou motrice. Le modèle qui rend le mieux compte de ces observations est un modèle ou les représentations amodales, conceptuelles, sont reliées aux représentations sensorimotrices, le concept étant l'ensemble de ces représentations reliées entre elles. Les représentations sensorimotrices seraient reliées à la représentation amodale, mais pas (ou peu) entre elles.

Second aperçu de la mémoire explicite

La loi de Ribot et le processus de consolidation systémique

L'amnésie antérograde est souvent accompagnée d'une légère amnésie rétrograde. Cette dernière affecte surtout les souvenirs acquis juste avant l'accident (quelques années grand maximum), mais rarement plus. Le patient oublie ce qu'il s'est passé durant plusieurs années de sa vie avant l'accident, mais se souvient des souvenirs anciens. Il est connu depuis longtemps que tous les souvenirs ne sont pas égaux face à l'oubli. Par exemple, les sujets sains ont moins de chance d'oublier des souvenirs anciens que des souvenirs récents. On observe la même chose dans les cas cliniques d'amnésie : les souvenirs récents sont beaucoup plus sensibles à l'amnésie que les souvenirs anciens. On appelle souvent cette régularité la loi de Ribot, du nom de son découvreur. Généralement, l'oubli porte sur les 2/3 dernières années avant l'incident, mais on trouve aussi des pertes de 10 à 20 ans. De même, quand les souvenirs refont surface (ce qui arrive souvent, quand le patient récupère de son accident), les souvenirs anciens refont surface les premiers.

Vu que l'amnésie antérograde est causée par des lésions du lobe temporal médian, les scientifiques en ont déduit que le lobe temporal médian est le lieu de stockage à court terme des souvenirs et connaissances. Un indice en faveur de cette hypothèse est que les lésions du cortex temporal médian se traduisent par une bonne conservation des souvenirs anciens, malgré la présence de l'amnésie rétrograde pour les souvenirs récents. Cela signifie clairement que le stockage à très long terme des informations sémantiques et épisodiques ne dépend pas du lobe temporal médian et est plutôt localisé dans le néocortex. Avec le temps, ces informations migreraient vers le reste du cortex cérébral, qui est le lieu de stockage à long terme des informations en mémoire déclarative.

La théorie de la consolidation systémique

Pour expliquer ces constations, diverses théories ont été inventées. La théorie la plus en vogue est la théorie de la consolidation systémique, qui stipule que les informations migrent du lobe temporal médian vers le néocortex, au bout d'un certain temps. Après l'apprentissage, les connaissances apprises sont temporairement stockées dans le lobe temporal médian. Par la suite, un mécanisme de consolidation systémique fait migrer les connaissances de l'hippocampe vers le néocortex. Lors de la consolidation, les connaissances sont progressivement migrées dans leur position finale dans le cerveau et sont plus profondément intégrées dans les réseaux mnésiques existants. Le lobe temporal médian enregistrerait les associations et relations formées lors de l'apprentissage, mais pour une courte durée. À long terme, ces associations et relations se développeraient lentement dans le cortex, par rappels répétés ou lors du sommeil.

Notons que ce processus de consolidation systémique n'a rien à voir avec le processus de consolidation synaptique, qui consiste en un renforcement des synapses nouvelles formées, qui dure environ une heure. Le nom est le même, mais le processus est totalement différent.

Le mécanisme de consolidation est encore mal compris et on ne sait pas encore comment les informations migrent vers le néocortex. La théorie la plus prometteuse à ce sujet est celle du mécanisme de neural replay. Cette hypothèse part du principe que les connaissances/souvenirs se forment en associant entre elles des informations localisées dans le néocortex. Tout apprentissage se fait alors en connectant entre eux des connaissances de base, déjà connues et intégrées dans le néocortex, que nous appellerons des items basiques. Les associations/connexions entre items basiques se forment très facilement dans le lobe temporal médian, lors de l'apprentissage, en un seul essai et sans répétition. Par contre, les associations dans le néocortex demandent beaucoup de répétitions pour se mettre en place. L'hypothèse est que régulièrement, notamment lors du sommeil, le cerveau ferait des séances de répétitions régulières de ce qu'il a appris récemment. Il réactiverait les items de base de manière à consolider les associations dans le néocortex. Ce faisant, les associations dans le néocortex s'affineraient et deviendraient de plus en plus fortes, alors que les associations dans le lobe temporal médian péricliteraient.

Illustration du processus de consolidation.

Cette théorie permet d'expliquer les différences de solidité entre mémoire épisodique et sémantique par le fait que les informations sémantiques sont vues et répétées fréquemment : là où un évènement personnel n'est vécu qu'une seule fois, les informations sémantiques sont vues et perçues à de multiples reprises. Quelques observations indiquent qu'une partie de ce processus de consolidation a lieu dans le sommeil : des sujets qui sont privés de sommeil après avoir acquis un souvenir ou une connaissance ont de moins bons résultats à des tests de mémoire que des sujets qui ont pu dormir.

L'effet du sommeil sur la consolidation

La consolidation systémique aurait lieu en partie lors du sommeil, ce qui explique l'effet positif du sommeil sur la mémoire. Le consensus actuel dit que la consolidation a lieu lors du sommeil profond et de l'éveil et lors du sommeil lent, avec une nette préférence pour le sommeil lent. Par contre, la consolidation n'a pas particulièrement lieu lors du sommeil paradoxal, où alors autant que lors de l'éveil. La preuve en vient des expériences de privation de sommeil lent ou paradoxal. Privez quelqu'un de sommeil lent et sa mémoire va en pâtir, sans compter sa santé qui se dégradera à vitesse grand V. Mais privez-le de sommeil paradoxal et il ne se passera pas grand-chose de notable, si ce n'est des variations d'humeur. D'ailleurs, les antidépresseurs qui agissent sur la sérotonine réduisent fortement la quantité de sommeil paradoxal et peuvent même le faire disparaître à haute dose. Mais ils n’entraînent aucun déficit cognitif notable et n'ont aucun impact sur la mémoire.

Il faut cependant préciser que cette consolidation consolide les souvenirs autant qu'elle les élabore, les rendant plus flexibles et transférables. Par exemple, on sait que le sommeil a une influence positive sur la créativité ou la résolution de problème. Si on présente un problème ou une situation à résoudre à un sujet, celui-ci réussit nettement mieux si on le fait dormir entre la présentation du problème et sa première tentative de résoudre le problème. Et l'on sait que cela provient d'une consolidation des informations acquises lors de la journée. La consolidation qui a lieu lors du sommeil permet au cerveau de réorganiser les connaissances acquises et de mieux les relier entre elles.